

Podbjel – Tussilago farfara L. (Asteraceae)
U prvim proljetnim šetnjama naići ćemo na žute glavice podbjela koje će izvirivati iz tla na ljuskavim stabljikama. Iako se pojavljuju vrlo rano, ponekad već u veljači, ako je zima topla i ranije, rijetko tko će se sjetiti podbjela kad bi trebao nabrojiti nekoliko vjesnika proljeća ili proljetnica. Na pamet prvo padaju visibabe, šafrani, jaglaci, kukurijeci i ostalo otmjenije društvo u koje podbjel iz nepoznatih razloga kao da nije dobrodošao. Možda zato što nalikuje maslačku koji nam je toliko običan da ga ni ne primjećujemo, a da nije toliko čest vjerojatno bi bio cijenjena ukrasna biljka. A podbjel doista može procvasti vrlo rano, prije od mnogih spomenutih proljetnica. Toliko rano da mu je narodno ime u Vipavskoj dolini u Sloveniji lažnivka jer laže da je zimi došao kraj. Ipak, većina cvatnje će se dogoditi kasnije, uglavnom u ožujku.
Ranu cvatnju si može dozvoliti jer je dobro prilagođen hladnim klimatskim uvjetima. Vrijeme njegove cvatnje ukazuje na to da je evoluirao da iskoristi kratke vegetacijske periode, što je bilo osobito korisno u uvjetima koji su vladali za vrijeme i neposredno nakon ledenih doba. Stoga je podbjel jedna od vrsta koje su brzo kolonizirale novootkrivena tla nakon povlačenja ledenjaka. Njegovi plodići s padobranima sličnim onima kod maslačka lako i uspješno se rasprostranjuju vjetrom, a bogato razgranati podzemni rizomi mu omogućuju brzo zauzimanje staništa. Podbjel može preživjeti niske temperature i cvjetati čak i dok je snijeg još u blizini, što ju je činilo vrlo uspješno u uvjetima koji su vladali tokom ledenih doba. Često raste na nestabilnim tlima poput erodiranih obronaka i riječnih nanosa, a takva primarna i nestabilizirana tla bila su česta nakon povlačenja ledenjaka zbog intenzivne erozije uzrokovane otapanjem leda.
Podbjelova široka rasprostranjenost u umjerenim i subarktičkim područjima euroazijskog prostora ukazuje na to da je tu bio prisutan već u kasnom pleistocenu te da je pratio ledene fronte tokom glacijacija i intergacijala, a često pojavljivanje njegovih peludnih zrnaca u sedimenata holocena – razdoblja koje je nastupilo po završetku posljednjeg ledenog doba prije nekih 11.700 godina, dodatno ukazuje da je vrsta već prije bila široko rasprostranjena. Filogenetske analize sugeriraju da je rod Tussilago vjerojatno tercijarnog, predledenodobskog porijekla. Smatra se da je njegov evolucijski centar bio u umjerenim i hladnim predjelima Euroazije, odakle se postupno širio u druga područja. Fosilni zapisi i paleobotaničke studije ukazuju na to da su njegovi preci bili prisutni u Europi i Aziji već tokom miocena i pliocena (prije oko 23 do 2,5 milijuna godina), kada su klimatske promjene i oscilacije temperature potaknule prilagodbu biljaka na hladna, otvorena staništa. Tokom ledenih doba, odnosno pleistocena (posljednjih 2,5 milijuna godina) podbjel se prilagodio periglacijalnim uvjetima i razvio opisane životne strategije. Periglacijalna područja su ona koja su se pružala uz rub ledenog pokrova. Iz njih i refugija (pribježišta) u južnim područjima Europe i jugozapadne Azije brzo je osvajao nova staništa nastala povlačenjem leda. Njegova prisutnost u fosilnim peludnim zapisima sugerira da je naseljavao hladna, otvorena staništa uključujući tundru i stepske ekosustave. S obzirom da je danas česta pionirska vrsta na sipinama, ruderalnim terenima i riječnim obalama, moguće je da je imao sličnu ekološku nišu i tokom ledenih doba, kada su erozijska i nestabilna tla bila široko prisutna. Imao je ključnu ulogu u obnovi vegetacije zbog mogućnosti brze kolonizacije. Isti proces možemo pratiti i danas u Alpama gdje se ledenjaci tope zbog klimatskih promjena, a podbjel raste u pojasu pionirske vegetacije na tlima koja se oslobađaju povlačenjem ledenjaka.
Što je to podbjelu omogućilo brzo osvajanje novih staništa po rubovima ledenjaka koji se povlače, odnosno što ga to čini toliko otpornim na hladnoću? Odgovor naravno nije jednostavan i čini ga splet morfoloških, fenoloških i biokemijskih razloga koji su evoluirali jedni s drugima, pa su međusobno neodvojivi. Jedan od njih je rano cvjetanje, odnosno strategija izbjegavanja konkurencije za oprašivačima. Krajem zime i u rano proljeće ponuda nektara je još vrlo oskudna jer malobrojne vrste cvatu, pa će kukci radosno dočekati cvatnju podbjela. Nju pak omogućuju podzemni rizomi bogati hranjivim tvarima (škorobom i inulinom) koje osiguravaju gotovo eksplozivan rast čim temperature malo porastu. Ti rizomi se nalaze ukopani na sigurnu dubinu od nekoliko desetaka centimetara ili čak metra, tako da su sigurni od smrzavanja. Listovi se pojavljuju nakon cvatnje, ali i to je dosta rano, u vrijeme kada su još mogući mrazovi. Od njih ih štite guste bijele dlake na naličju. One djeluju kao termo ogrtač, doslovno kao vuneni kaputić koji smanjuje gubitak topline i štiti biljku od niskih temperatura. Te bijele dlake zaslužne su i za dio botaničkog naziva ove vrste – farfara. To je kovanica nastala od dviju latinskih riječi, imenice farina (brašno) i glagola ferre (nositi), što bi značilo brašnonosni, a odnosilo bi se na bjelinu dlakavih listova. Recimo odmah da postoji i drugo tumačenje tog naziva prema kojem se on odnosi na škrobom bogate rizome koji su se za gladnih godina sabirali za hranu.
Vratimo se otpornosti na hladnoću. Na biokemijskoj razini podbjel se protiv hladnoće osigurava sintezom antifreeze-proteina (AFPs) koji sprečavaju stvaranje ledenih kristala unutar stanica, a stanice k tome sadrže visoke koncentracije otopljenih tvari, primjerice šećera, što snižava točku ledišta citoplazme. S tim antifriz proteinima i krioprotektorima susreli smo se već kod visibabe, što nam ukazuje na to da se uspješna rješenja provlače kroz različite skupine međusobno i ne baš blisko srodnih biljaka. To pak ukazuje na njihovu veliku evolucijsku starost jer koliko danas znamo Zemlja je tokom svoje čitave povijesti prolazila kroz duža ili kraća, jača ili slabija ledena doba, pa su se biljke od samih početaka života na kopnu morale prilagođavati na preživljavanje u uvjetima niskih temperatura. Podbjela krasi i vrlo fleksibilni metabolizam kojeg za iznenadnih padova temperature i mrazova može privremeno usporiti, a zatim ga brzo obnoviti čim temperature porastu. Tomu se može pridodati i zatvaranje cvjetnih glavica noću, za hladna i oblačna vremena čime se smanjuje vjerojatnost mogućih oštećenja. Čitav taj splet prilagodbi – brza kolonizacija staništa omogućena bujnim spletom podzemnih rizoma, mogućnost rasta na siromašnim erodiranim tlima, otpornost na hladnoću i stvaranja obilja plodića koji se šire vjetrom podbjel čine biljkom koja ima pionirsku životnu strategiju, idealnu za brzu kolonizaciju prethodno nenastanjenih staništa.
Unutar porodice glavočika (Asteraceae) podbjel pripada tribusu ili plemenu Senecioneae u kojem se nalaze mnoge vrste prilagođene hladnijim i surovim uvjetima. Međutim, nije im to jedino zajedničko. Mnoge od tih vrsta dijele i sposobnost sinteze grupe spojeva koju nazivamo pirolizidinski alkaloidi. Oni su neugodnog, gorkog okusa, pa biljke čine neukusne biljojedima, a jednako ih ne voli ni većina kukaca. Nisu dragi ni parazitskim gljivama. Ono što smo relativno kasno o njima naučili je da nisu samo još jedna skupina gorkih spojeva, nego da imaju hepatotoksično (oštećuju jetru), karcinogeno i mutageno djelovanje, a ono je još k tome i kumulativno što znači da nam se doze koje smo konzumirali zbrajaju, slično kao što nam se zbrajaju doze radioaktivnog zračenja koje smo primili.
Pirolizidinski alkaloidi nisu sami po sebi toksični. Metaboliziraju se u jetri na više načina. Ako ih razgrade enzimi esteraze nastanu spojevi koji nisu toksični. Na taj način ih se organizam rješava bez ikakve štete. Međutim, dio će ih razgraditi drugi enzim, citokrom P450. Pritom će nastati pirolni esteri koji su zbog svoje visoke reaktivnosti hepatotoksični. Tu priči još nije kraj jer se oni mogu dalje hidrolizirati u alkoholne pirole koji su mutageni i karcinogeni. Kako su jetrene stanice (hepatociti) mjesto gdje se te reakcije zbivaju, one su prve na udaru, pa dolazi do nekroze tkiva jetre, a uništene jetrene stanice zamjenjuje vezivno tkivo, pa dolazi do fibroze jetre. Simptomi će biti bolovi u trbuhu, žutica, nakupljanje tekućine u trbušnoj šupljini i sve ostalo što ide uz oštećenje jetre. Oštećenja se mogu proširiti i na krvne žile u jetri, što će izazvati vensku okluzivnu bolest koja može dovesti do zatajenja jetre, a bez funkcionalne jetre ne može se živjeti.
Oštećenja jetre koja uzrokuju pirolizidinski alkaloidi su ireverzibilna – sve do zatajenja sa smrtnim ishodom. Za trovanje njima ne postoji protuotrov. Mogu se jednino ublažavati simptomi i paziti da se ne uzimaju dodatne količine toksina.
Spomenuti pirolni derivati mogu se kovalentno vezati na DNA (točnije na purinske baze adenin i gvanin). To dovodi do smetnji u prepisivanju i replikaciji DNA, što naravno uzrokuje mutacije – točkaste mutacije, delecije ili insercije u lanac DNA. Ti adukti (mjesta u DNA s vezanim stranim spojevima) su stabilni, što znači da mogu postojati dovoljno dugo da izazovu trajna oštećenja stanice ili njihovu promjenu u stanice raka. Oni mogu blokirati DNA polimerazu, što onemogućuje umnožavanje lanaca DNA i dovodi do smrti stanica. Ako pak mutacije nastanu u protoonkogenima ili tumor-supresorskim genima povećavaju rizik od karcinoma, posebice hepatocelularnog karcinoma (HCC). Oštećenja DNA mogu dovesti čak i do pucanja kromosoma, što uzrokuje aneuploidiju ili strukturne abnormalnosti u stanicama.
Sve u svemu, prilozidinski spojevi prilično su nezgodna stvar, ali nikako nisu zadnja riječ jer u živom svijetu uvijek postoji još nešto iza i dalje. Postoji jedan leptirić, Tyria jacobaeae, nevelik, ali obojen vrlo stendhalovski u crveno i crno. U odnosu na veličinu leptira njegove gusjenice su krupne s uočljivim žutim i crnim poprečnim prugama. Kako to biva s mnogim gusjenicama vrlo su proždrljive, ali istovremeno i izbirljive. Hrane se glavočikama i to samo onima iz već spomenutog tribusa Senecioneae, među njima pak pogotovo vole predstavnika roda Senecio, a među njima vrstu S. jacobaea po kojoj je leptir dobio drugi dio svog naziva. Hrane se i srodnim vrstama iz tog roda, a sve ih odlikuje relativno velika količina pirolizidinskih alkaloida, znatno viša nego u podbjelu. No, ni podbjel im nije mrzak, što potvrđuju i njegovi često izgriženi listovi. Pirolizidini ne samo da za gusjenice nisu škodljivi nego ih koncentriraju u svom tijelu u toj mjeri da postanu toliko neukusne da ih ptice i ostale kukcojedne životinje izbjegavaju u širokom luku. Ako ju koja neiskusna ptica pokuša pojesti, ubrzo ju ispljune, a ta lekcija je obično dovoljna da ih ubuduće izbjegava ma koliko sočne i tuste bile. Zato si i gusjenice i leptiri mogu dozvoliti jarke, ekstravagantne boje koje odudaraju od boja okoliša. Nikog se ne boje i ni od koga se nemaju potrebu skrivati jer su gorke i otrovne. Svojim šarenim ruhom to zapravo oglašavaju. Takvu upozoravajuću obojenost nazivamo aposematična ili aposematska obojenost i dobro nam je poznata kod osa i stršljena. Rijetko tko neće odmah prepoznati nekog od tih bodućih kukaca, a slično je i s potencijalnim predatorima.
Pogledajmo još kakve veze ta zavrzlama s podbjelom i pirolizidinskim alkaloidima ima s nama. Ne bi trebala imati nikakve da nam podbjel od davnina nije jedna od najomiljenijih biljaka za ublažavanje kašlja, bronhitisa, astme, grlobolje i ostalih problema s dišnim putevima. On je Hipokratov bechion, (od grčkog βηχικός ili βήξ – kašalj) i otkad postoje pisani tragovi o ljekovitom bilju, podbjel će se tu nalaziti kao sredstvo protiv kašlja i drugih bolesti dišnih puteva. Otud mu i latinsko ime Tussilago, od imenice tussus – kašalj i glagola agere koji između ostalog znači tjerati, goniti, ganjati, potiskivati. On je jednostavno onaj koji tjera kašalj i takav je ostao preko 2.500 godina. Smatralo se da je protiv kašlja djelotvoran i dim podbjela, pa već Plinije Stariji piše da se njegovo lišće treba baciti na žar od čempresovine te kroz lijevak udisati dim. Nakon što je otkriven Novi Svijet i duhan stigao u Europu, širio se običaj pušenja, ali i potreba da se skupi duhan zamijeni nečim jeftinijim i dostupnijim. Priču o tome što se sve popušilo u potrazi za zamjenom za duhan nadmašila bi možda jedino priča o tomu što sve ispržilo u potrazi za zamjenu za kavu. Listovi podbjela su se miješali s duhanom kako bi se dobilo na količini, ali i kako bi se smirivao kašalj, bronhitis, napadi astme i slični problemi. Iz današnje perspektive je gotovo nevjerojatno da se pušenje koje kakvih biljaka i biljnih mješavina smatralo ljekovitim kod plućnih bolesti i to do suvremenog doba. Jedan od zadnjih uzleta kao zamjena za duhan podbjel je doživio u godinama oskudice nakon prvog svjetskog rata. Razvile su i finije recepture u kojima se mješavina listova divljeg kestena, lazarkinje i podbjela lagano fermentirala, zatim sušila i tek onda motala u cigarete ili gurala u lule.
Iako nam je iz današnje perspektive upotreba podbjela za pušenje prilično bizarna, on se očekivano ipak puno više koristio sam ili u mješavini s drugim biljkama kao čaj ili prašak. Poznate su mnoge recepture za specie bechice – mješavine protiv kašlja, u kojima je podbjel jedan od važnijih sastojaka. Takva upotreba zaista ima smisla jer listovi sadrže čak 6-10% polisaharidnih sluzi koje oblažu i umiruju sluznicu te olakšavaju iskašljavanje, a tu su i neke druge korisne tvari poput različitih flavonoida.
Međutim, kako se od sredine 20. stoljeća počelo otkrivati djelovanje pirolizidinskih alkaloida, shvatili smo da su oni uzročnici nekih od odavno poznatih teških otrovanja i oštećenja kod domaćih životinja koje se hrane biljkama koje ih sadrže te da su u nekim dijelovima svijeta redovna i trovanja ljudi. Tako je u Afganistanu poznata bolest devinog trbuha (camel belly) ili charmak bolest. Devin trbuh se odnosi na jedan od najvidljivijih simptoma bolesti, izrazito napuhnut trbuh ispunjen tekućinom. On je posljedica vensko okluzivne bolesti jetre. Drugi naziv bolesti je zapravo lokalni naziv vrsta iz roda Heliotropium. One rastu kao korov u žitu i sjemenke im završavaju u brašnu. Bogate su pirolizidinima, a kako je brašno jedno od temeljnih namirnica, ljudi koji se njime hrane polako se truju dok se ne razviju simptomi. Sve te spoznaje polako su protjerale iz upotrebe i ljekovite biljke koje sadrže te spojeve. Među najpoznatijim domaćim ljekovitim biljkama to su gavez (Symphytum officinale), koji je dozvoljen samo za vanjsku upotrebu u obliku masti i pomada te naš podbjel. U nekim europskim zemljama više se uopće ne smije stavljati u čajne mješavine, a u nekima je preporučeno da ga se ne koristi duže od dva do tri tjedna u kontinuitetu, odnosno ne više od četiri do šest tjedana godišnje. Neki će tvrditi da je koncentracija pirolizidina u čaju zanemarivo mala, drugi će pak podsjećati na njihovo kumulativno djelovanje. Prema nekim istraživanjima koncentracija pirolizidina u europskim populacijama podbjela znatno je niža u odnosu na onu u azijskim populacijama. Kako bi se izišlo iz začaranog kruga argumenata i protuargumenata uzgojeni su kultivari podbjela koji uopće ne sadrže pirolizidine i oni su sigurni za upotrebu. Jedan od njih je T. farfara ‘Wien’, rekli bi bečki podbjel.
Sve u svemu, podbjel je još jedan od primjera da jedna naizgled obična i pomalo dosadna biljka to ni na koji način nije. On je majstor preživljavanja, pionir vegetacije, ljekovit i otrovan, a njegove cvjetne glavice koje izgledaju poput malih sunašaca pokazuju nam da ulazimo u sunčevo doba godine.
Autor teksta: Antun Alegro
Autor fotografija: Marko Doboš