Jednoljetna crvotočina – Lycopodium annotinum L. (Lycopodiaceae)
Siječanj je. Početak godine kad planiramo razne nove početke i nadamo se da će nam nova godina donijeti nešto novo, bolje naravno. Iako smo bar negdje rubno svjesni da puki kalendarski početak u naše živote ne donosi ništa novo ako se mi sami za to novo ne odlučimo i zauzmemo oko toga. Razmišljanju uvijek godi šetnja prirodom, promatranje, doživljavanje i uočavanje. Kako se nalazimo usred zime većina biljaka miruje, šarenila cvjetova nema, pa je opet dobra prilika da se zagledamo u vazdazelene biljke, koje kao da malo mare za izmjene godišnjih doba. Među njima smo se već bavili papratnjačama i golosjemenjačama, a ovaj siječanj ćemo iskoristiti za crvotočine i s njima se vratiti u daleku prošlost, na same početke pojave kopnenih biljaka. Ako za šetnju odaberemo neku od gorskih bukovo-jelovih, jelovih ili smrekovih šuma vjerojatno je da ćemo naići na jednoljetnu crvotočinu (Lycopodium annotinum) koja često obrasta stara panjeve crnogorice ili njezinu stariju srodnicu huperziju (Huperzia selago) koja će tražiti bar malo zakiseljeno tlo daleko od vapnenačkih šuma. Ako se odlučimo za neku topliju šumu, onu hrasta kitnjaka u kojoj može biti i pitomog kestena moguće je da će nas iznenaditi kijačasta crvotočina (L. clavatum). U starim bukovim šumama Slavonskog gorja i zapadne Hrvatske možda ćemo imati sreće da otkrijemo spljoštenu crvotočinu (Diphasiastrum complanatum) koja zbog ljuskavih listova izgleda poput grančica tuje koje je netko pozabadao u šumsko tlo. Kao njezine srodnice i ona će od karbonatnih stijena bježati na kisela tla. Čini se da kao prastare paleozojske biljke nemaju povjerenja u kojekakve mezozojske novotarije poput karbonatnih stijena i tala koja nastaju njihovim trošenjem.
Ako sve te vrste usporedimo, vidjet ćemo da su sve međusobno slične u svojoj jednostavnoj građi. Da su poput varijacija na temu u klasičnoj glazbi. A baš ih te varijacije minimalističke građe čine osebujnim, prepoznatljivim i drugačijim od ostataka biljnog svijeta. Puzave stabljike nose uspravne ogranke, a sve su na jednak način spiralno obrasli mnogobrojnim, sitnim listovima koji kod većine vrsta podsjećaju na sićušne iglice crnogorice. Većina vrsta će na vrhu tih uspravnih stabljika stvoriti nešto poput klipova koji se od ostatka biljke razlikuju po puno gušće raspoređenim listićima koji se prekrivaju poput crijepova na krovu. Zovemo ih strobilusi, a svaki od listića pri dnu svoje gornje strane nosi bubrežasti sporangij u kojem nastaju mnogobrojne spore. Huperzija pak uopće ne stvara strobiluse. Jednostavno, najčešće ljeti počne stvarati uobičajene listove koji nose sporangije, a zatim iznad njih ponovno stvara listove bez sporangija. Duž stabljike možemo pratiti kako se izmjenjuju kraći odsječci s listovima koji su nosili strobiluse i duži bez njih te brojeći ih odrediti starost izdanka. Vjerojatno se radi o vrlo starom načinu rasta koji je prethodio izumu strobilusa. Što nikako ne znači da je strobilus neka novotarija jer je sve kod crvotočina drevno, najdrevnije što danas imamo od vaskularnih biljaka, to jest od biljaka koje imaju provodne žile. Od njih su starije samo mahovine.
Koliko danas znamo, crvotočine su se pojavile sredinom paleozoika, u siluru. Najstariji fosilni nalazi koje možemo pripisati crvotočinama pripadaju rodu Baragwanathia. Oni su prvo pronađeni u Australiji, a zatim u Kanadi, Kini i Češkoj što očito znači da se radilo o široko rasprostranjenim vrstama. Iako je s datiranjem tih fosila bilo podosta kontroverzi, danas se uglavnom prihvaća da se fosil vrsta B. brevifolia može datirati potkraj silura, prije 422 milijuna godina. Svoj neobičan naziv rod zahvaljuje australskom geologu Williamu Baragwanathu (1878.-1966.) koji je uz rijeku Thomson u saveznoj državi Victoriji otkrio prve fosile vrste koji mu pripadaju, a danas su holotip roda. Rod se tokom devona diversificirao u više vrsta i rasprostranio čitavim tadašnjim kopnom koje je izgledalo bitno drugačije nego danas s Gondvanom kao velikim južnim kontinentom i nekoliko sjevernih otoka koji će puno kasnije postati dijelovi onog što danas znamo kao Sjevernu Ameriku, Sibir i sjevernu Kinu. Ako pogledamo fosile baragvanatije nećemo uočiti neke velike razlike u odnosu na današnje crvotočine. Fascinantno je da danas žive biljke koje jedva da su se promijenile u više o 400 milijuna godina. S punim pravom ih nazivamo živim fosilima i ako i jedna današnja skupina biljaka zaslužuje taj naziv tada su to upravo crvotočine.
U siluru kopno je još najvećim dijelom bilo nenastanjeno, samo su ga tu i tamo prekrivale alge, lišajevi i prve mahovine. Tada će neke od zelenih alga iz prenapučenog mora krenuti u izazov osvajanja pustog kopna mijenjajući se u prve prave biljke. Sredinom silura, prije 430 ili čak 450 milijuna godina pojavit će se prve biljke s provodnim žilama – psilofiti (Rhiniophyta). Oni su bili rašljasto (dihotomski) razgranjeni poput slova Y, izdanaka debljine olovke i visoki tridesetak centimetara. Nisu imali ni listove, ni pravo korijenje, pa im izdanak još ne možemo nazvati pravom stabljikom. Živjeli su na vlažnim staništima, duž obala i u plitkim lagunama jer im vrlo jednostavno građeno korijenje i provodne žile još nisu dozvoljavali opstanak na sušim staništima s provodnim žilama koje su bile ključne za opskrbu vodom na kopnenim staništima. Razvili su i pokrovno, kožno tkivo s pučima. Iako su izgledom još uvijek bili vrlo nalik algama, ta nova tkiva učinila su ih prvim pravim vaskularnim biljkama. Na vrhu svakog ogranka stvarao se sporangij u kojem su nastajale spore sa stjenkom čvrstom zbog sporopolenina, vrlo otporne tvari koja sprečava isušivanje i prodor patogena. Ni njega nemaju alge. Te prve biljke rasprostranit će se kopnom i učiniti Zemlju zelenom. Stvorit će i prvo tlo, vrlo vjerojatno u suradnji sa simbiotskim gljivama. Povećat će količinu kisika u atmosferi i pripremiti kopno za životinje.
Psilofiti će evoluirati u nekoliko smjerova, a jedna od tih evolucijskih linija biti će zosterofili (Zosterophyllophyta). Nazvani su tako jer na prvi pogled podsjećaju na svilinu (Zostera), današnju morsku cvjetnicu koja nije baš ni u kakvom srodstvom s tom pradavnom skupinom biljaka. Zosterofili će se od svojih predaka razlikovati po tome što sporangije nose postrano na izdancima, a ne više vršno. Ti će sporangiji biti bubrežastog oblika i smješteni na kratkim stapkama, a ne više jajasti i sjedeći. Izdanci više neće biti pravilno rašljasto razgranjeni već će neki ogranci postati deblji i viši te preuzeti ulogu stabljike, a drugi će zaostajati u rastu. Iz njih će početi izrastati kratki bodljasti izdanci kako bi se povećala površina za fotosintezu. Te izdanke još ne možemo nazvati listovima jer nemaju provodnu žilu, pa ih zato nazivamo enacije. Iz tih nejednako razgranjenih, enacijama obraslih biljaka s postrano smještenim sporangijima evoluirale su crvotočine. Sve će imati sporangije smještene postrano u pazušcima i poseban tip listova koje zovemo mikrofili. Oni su nastali od enacija koje su razvile središnju žilu povezanu s provodnim žilama u stabljici. Međutim, ta žila će uvijek biti nerazgranjena, a plojka lista jednostavna, sjedeća, bez peteljke. Naziv mikrofil znači mali list i oni to najčešće jesu. Kod većine vrsta su kraći od dva centimetra, međutim neke izumrle vrste imale su listove duge i nekoliko desetaka centimetara, a kod nekih još živućih šilatica (Isoëtes) dosižu čak od metra. Lepidodendroni će otkriti kako stvoriti drvo, pa će predstavnici nekih rodova dosizati visinu od pedesetak metara. Crvotočine će svoj vrhunac doživjeti u karbonu prije otprilike 315 milijuna godina kada će izgrađivati šume s drevnim preslicama i ostalim papratnjačama. Smatra se da su činile dvije trećine biomase tadašnjih, još uvijek močvarnih, tropskih šuma nesklonih sušim staništima. Veliko permsko izumiranje koje je započelo prije 252 milijuna godina uništilo je i većinu tih starih vrsta crvotočina. Uslijedio je mezozoik sa sušom i hladnijom klimom kojoj su bile bolje prilagođene golosjemenjače, pa je era crvotočina zauvijek završila. Zapravo je čudo da je skupina uopće preživjela i da je danas zastupljena s nekih 1200 do 1400 vrsta od kojih većina živi u tropskim područjima.
Danas znamo da sve ostale vaskularne biljke – papratnjače uključujući preslice, golosjemenjače i kritosjemenjače pripadaju potpuno drugoj evolucijskoj liniji koju nazivamo megafilnom. To ne znači da te biljke nužno imaju velike listove, nego da su drugačijeg evolucijskog postanka. Nastali su smještanjem u jednu ravninu čitavih rašljasto razgranjenih ogranaka nekadašnjih psilofita i njihovim međusobnim srastanjem. Posljedica toga je složena nervatura lista i drugačiji način kako lisna žila srasta sa žilom u stabljici. Megafili su se pojavili u devonu, u razdoblju između 410 i 363 milijuna godina kada se količina ugljikovog dioksida u atmosferi smanjila za 90%. Smatra se da je to potaklo evoluciju novog tipa lista koji je, plosnat i tanak mogao bolje iskorištavati preostali ugljikov dioksid. Dakle, današnje su crvotočine, odnosno mikrofilne biljke kojima još pribrajamo selaginele i šilatice pradavna grupa biljaka koja je svojim putem krenula u samim počecima evolucije kopnenih biljaka. Kada gledamo crvotočinu, gledamo u drevnu prošlost Zemlje, u biljku koja jedva da se mijenjala više stotina milijuna godina.
Dug je put bio da shvatimo koliko su crvotočine drugačije od svih ostalih biljaka. Da ne odlutamo predaleko u povijest krenimo od Carolusa Linnaeusa (1707.-1778.) koji je postavio temelje sistematike i nomenklature biljaka na kojima i danas gradimo. Za njega su crvotočine bile mahovine. Nije to bilo njegovo originalno mišljenje, već ga je preuzeo od starijih herbalista i botaničara. Tako prvi prepoznatljivi crtež vrste L. clavatum nalazimo u djelu Kreutterbuch (1546.) Hieronymusa Bocka-Tragusa (koje je ilustrirao David Kandel) i on ju jednostavno naziva Muscus terrestris, zemaljska mahovina. Isti naziv koriste Valerius Cordus (1515.-1544.) i Adam Lonicer (1528.-1586.), pa je Linné samo preuzeo tadašnje opće poznate činjenice. Početkom 19. stoljeća počinje se sumnjati u takav stav. Postaje jasno da za razliku od mahovina crvotočine imaju provodne žile te da su im sporangiji znatno sličniji onima kod paprtanjača nego kod mahovina. Wilhelm Hofmeister će 1851. sa svega 26 godina otkriti i shvatiti da životni ciklus svih kopnenih biljaka uključuje izmjenu dviju generacija – gametofita i sporofita. Pokazat će da su kod papratnjača te dvije generacije odvojene kao dvije samostalne biljke, majušni gametofit zvan protalij i sporofit koji je „odrasla“ biljka. A baš takav ciklus imaju crvotočine. Kod mahovina su obje generacije srasle u jednu biljčicu. I tako su crvotočine priključene papratnjačama, pa će se su u različitim priručnicima do danas obrađivati zajedno s njima. Prvi koji je početkom 20. stoljeća posumnjao da su crvotočine samo jedna od grupa papratnjača bio je biljni anatom s Harvarda, Edward Charles Jeffrey (1866.-1952.), koji je uočio razlike u građi listova i načinu kako se lisna žila spaja sa žilom stabljike. Uočio je dakle razliku između mikrofila i megafila koje smo prethodno opisali. Uočio je i da je položaj sporangija u pazušcu gornje strane lista drugačiji nego kod svih ostalih biljaka. Konačni dokaz da su crvotočine sasvim nešto drugo od svih ostalih biljaka došao je tek 1993. godine kada je otkriveno da imaju obrnuti redoslijed šest gena u kloroplastnoj DNA u odnosu na sve ostale biljke. Zapravo se redoslijed obrnuo kod pretka svih ostalih biljaka, a crvotočine su zadržale stari redoslijed. Njihova sistematika je i danas dinamična, pa je Pteridophyte Phylogeny Group 2016. predložila novu, znatno složeniju sistematiku s puno većim brojem rodova u odnosu na to kako su dotad shvaćani, pa je unutar porodice Lycopodiaceae od četiri roda nastalo njih čak 16. Vidjet ćemo da li će se takav inflatorni pristup održati…
A što je s čovjekom i crvotočinama? Ako se prisjetimo da su crvotočine na Zemlji preko 400 milijuna godina, a čovjek tek oko 200.000 ispada da postojimo tek 0,05 % vremena trajanja crvotočina. Iz njihove perspektive ne znamo ništa ni o Zemlji ni o životu, a tu Zemlju smo već uvelike uništili i mnoge vrste crvotočina doveli na rub izumiranja, pa se mnoge nalaze na crvenim popisima.
Što se tradicije tiče crvotočina je odnos s ljudima počela kao magijska biljka, nastavila ga kao ljekovita, nadodala se i kazališna, a stigli smo i do visokotehnološke.
Pučka taksonomija nije razlikovala vrste Lycopodium annotinum i L. clavatum, a vjerojatno se jednakom njima smatrala i huperzija. Jedan od najstarijih izvještaja o upotrebi crvotočine zahvaljujemo Pliniju Starijem (Gaius Plinius Secundus Maior, 23.-79.) kojeg smo u ovim tekstovima spominjali već više puta. Zapisao je sljedeće: Sakuplja se bez pomoći noža desnom rukom pokrivenom tunikom, a lijevu treba ispružiti kao da se njome nešto želi ukrasti; pritom treba biti odjeven u bijelo, čisto opranih bosih nogu i prije treba žrtvovati vino i kruh. Sakupljena biljka odnosi se kući zamotana u novo laneno platno. Prema tvrdnji galskih druida ona pomaže protiv svih zala, a njezin dim protiv svih očnih bolesti.
Iz ovog je vidljivo da je antičkom Sredozemlju crvotočina bila nepoznata. Ona je barbarska biljka o kojoj Plinije piše iz druge ruke, slično kao i o imeli. Dugo kroz europsku povijest će ostati sredstvo protiv zlih sila, uroka, vještica i svih tomu sličnih mračnih i opasnih prijetnji. U tu svrhu ju je trebalo nositi kao amulet na različite načine, vješati na vrata i prozore ili se njome opasati u Ivanjskoj noći, pa ju zatim baciti u vatru. Služila je i kao detektor vještica. Trebalo je od nje isplesti vjenčić i na tankoj niti ga objesiti o strop. Tako lagan i obješen stalno se pomalo ljuljao, a kad bi se potpuno umirio bio je to znak da je u kuću ušla vještica. Uz obranu od zlih sila nošen uza sebe donosio je i druge pogodnosti, uspješnost na sudu, mnogobrojne udvarače, uspjeh u trgovini, pogotovo ako je trebalo prodati ne baš uzorne krave i konje u rep im je trebalo uplesti malo crvotočine. Na slavenskom istoku, u Slovačkoj, Ukrajini i Rusiji koristila se kao abortiv i kontraceptivno sredstvo, pa joj otud i jedno od ruskih naziva, netata (ne-tata). S time smo se već približili medicinskoj upotrebi. U pučkoj medicini koristio se čaj zbog jakog diuretičkog učinka kod najrazličitijih bolesti mokraćnog sustava, pa zatim kod gihta (što ima smisla jer se zbog povećanog izlučivanja urina s njime izlučuje i mokraćna kiselina koja je glavni krivac za giht), ali i kod jetrenih i žučnih problema. Pietro Andrea Mattioli (1501.-1577.) napisati da je kuhana u vinu služila per rompere le pietre delle reni e farle poi orinare (za razbiti kamenje u bubregu i poslije ga izmokriti).
Školska farmacija i medicina crvotočinu nikad nisu suviše voljele, vrlo vjerojatno zbog otrovnosti. Za otrovnost su odgovorni prije svega alkaloidi koji se nazivaju likopodin, klavatin i klavatoksin, a pripadaju grupi kinolizidinskih alkaloida. O njima se piše da djeluju slično kao kurare, dakle da uzrokuju mišićnu paralizu. Kako je bilo znatno sigurnijih diuretičkih biljaka, korištenje crvotočine se izbjegavalo.
Drugačije je bilo s njezinim sporama. One su u mnogim farmakopejama ostale do dvadesetog stoljeća. Hrvatsko-slavonski ljekopis iz 1901. će ih ovako opisati: Trusovi izstreseni iz plodnih zrelih klasova, pa kroz sito prosijani, čine vrlo sitan, vrlo gibiv i mekan bliedo žuti prašak, koji se hvata za prste; s vodom se i kloroformom ne mieša, no pliva na njihovoj površini, a duhne li se u plamen, izgorjet će vrlo naglo uz prasak, mirisa i okusa nema.
Iz ovog opisa prilično jasno možemo naslutiti za što su se spore upotrebljavale. Kao izrazito hidrofobne, bile su odličan dodatak različitim puderima i prašcima koje je trebalo razrahliti, posipima za rane, nadraženu kožu, ekceme, akne i slično. Važna je bila i njihova upotreba kod izrade tableta koje su se nekad radile ručno u ljekarnama. Ljekovita tvar u obliku praha se sljepljivala dodatkom različitih guma, sluzi i smola, ovisno već o recepturi, a kako se tablete ne bi međusobno lijepile posipale su se sporama crvotočina. Otprilike kako posipamo vanili kiflice.
Hidrofobnost spora je ostala zanimljiva do danas i van prirodne kozmetike. Tako u jednom znanstvenom radu objavljenom krajem 2023. u uglednom časopisu čitamo o njihovoj mogućoj primjeni u izradi membrana od superhidrofobnih vlakana za desalinizaciju vode.
Nadalje čitamo da naglo izgaraju uz prasak. To svojstvo zahvaljuju velikoj količini ulja koje sadrže, a ljudi su ga davno prepoznali i koristili. Voljeli su ih razni magovi, bacačice i skidačice uroka kako bi tim malim eksplozijama dali na vjerodostojnosti svojih postupaka. Uz primjesu drugih tvari, plamen je poprimao različite boje što je dodatno pridonosilo uvjerljivosti i ugledu ezoteričara. Vremena su ipak postajala obrazovanija, pa su spore postale kazališni barut, a eksperimentiralo se s njima i u prvim fotografskim bljeskalicama.
Crvotočine ne samo da su do nas došle sa samih početaka biljne kolonizacije kopna, nego su i s ljudima prošle put od sredstva protiv vještica do visoke tehnologije modernih materijala.
Za kraj još mala opaska o hrvatskom nazivu. Ovo jednoljetna je samo krivi prijevod latinskog pridjeva annotinus koji znači prošlogodišnji. Time je Linné htio naglasiti da na biljci nalazimo i izdanke iz prošlih sezona, dakle da je biljka višegodišnja trajnica. I onda je u hrvatskom prijevodu ispalo suprotno.
Autor teksta: Antun Alegro